1 Entwicklungsgeschichte des Menschen

1.1 Keimblattentwicklung

Die befruchtete Eizelle wandert durch den Eileiter in den Uterus (Gebärmutter), wobei sie sich fortlaufend teilt ( ▶ Abb. 1.1). Als Furchungskugel (Morula = 16–32 Zellenstadium) erreicht der Keim die Uterushöhle und entwickelt sich zu einer Keimblase (Blastozyste)) mit äußerer Zellhülle (Trophoblast) und innerer Zellgruppe (Embryoblast) ( ▶ Abb. 1.2). Der Trophoblast bildet im weiteren Verlauf die kindlichen Anteile der Plazenta, aus dem Embryoblast entwickelt sich der Embryo. Die Zellen des Embryoblasten bilden nach vollständiger Implantation in der Uterusschleimhaut am Ende der 2. Woche eine zweiblättrige Keimscheibe, die aus Epiblast und Hypoblast besteht ( ▶ Abb. 1.3). Damit sind Dorsal- und Ventralseite des künftigen Körpers festgelegt.

Sowohl dem Hypoblast als auch dem Epiblast liegt jeweils ein mit Flüssigkeit gefülltes Bläschen auf, der primärer Dottersack und die Amnion- bzw. Fruchtwasserhöhle. Während der Dottersack sich langsam zurückbildet, wächst der Embryo in die vom Amnion gebildete Amnionhöhle hinein.

Bei einem etwa 16 Tage alten Embryo bilden sich aus dem Epiblasten die drei definitiven Keimblätter Ektoderm, Mesoderm und Endoderm, aus denen sämtliche Strukturen des menschlichen Körpers hervorgehen (z.B. geht die Anlage des Zentralnervensytems und der Sinnesorgane aus dem Ektoderm hervor). Dieser Vorgang wird als Gastrulationbezeichnet ( ▶ Abb. 1.3). In Folge der Gastrulation werden zudem alle Körperachsen festgelegt: ventral-dorsal, kranial-kaudal und links-rechts.

Zu Beginn der Gastrulation bildet sich im kaudalen Bereich des Epiblasten in der Medianlinie eine Zellverdichtung (Primitivstreifen), die sich rostral zu einem Primitivknoten verdichtet. Auf diese Weise ist auch die kraniokaudale Körperachse festgelegt. Der Primitivstreifen vertieft sich zu einer schmalen Rinne, der Primitivrinne ( ▶ Abb. 1.4a u. ▶ Abb. 1.4b). Aus ihr wandern in der Folge Epiblastzellen in die Tiefe und breiten sich flächig zwischen Epi- und Hypoblast aus. Auf diese Weise entsteht das mittlere Keimblatt (Mesoderm). In Richtung des späteren Kopfendes schiebt sich der mesodermale Kopffortsatz (Anlage der Chorda dorsalis) unter den Epiblasten. Lateral breiten sich die Zellen radiär aus und liefern das innere Keimblatt (Endoderm), indem sie den Hypoblasten allmählich völlig verdrängen. Die dorsal verbleibenden Zellen werden zum Ektoderm( ▶ Abb. 1.4a u. ▶ Abb. 1.4b).

Abb. 1.3 a–d Bildung der dreiblättrigen Keimscheibe(Gastrulation) am Beginn der 3. Woche p.o. (nach Sadler). a Sagittalschnitt durch eine Embryonalanlage am Ende der 2. Woche. Zwischen Amnionhöhle und Dottersack ist die Keimscheibe ausgespannt. Sie ist noch zweiblättrig. Von außen ist die gesamte Embryonalanlage bereits mit extraembryonalem Mesoderm überzogen, dessen Bildung am hinteren Pol der Keimscheibe beginnt. Die Embryonalanlage ist über den Haftstiel mit der Chorionhöhle verbunden. b Aufsicht auf eine menschliche Keimscheibe zu Beginn der Gastrulation. Mit Beginn der 3. Woche bildet sich im Epiblast zunächst der Primitivstreifen. In ihm entsteht das embryonale Mesoderm und wandert zwischen Epiblast und Hypoblast aus (s. Pfeile, die die Richtungen der Mesoderminvagination andeuten). Kurz darauf wächst aus dem Epiblast auf Höhe des Primitivknotesn, d.h. an der kranialen Spitze des Primitivstreifens, der Chordafortsatz nach kranial, und – diesen flankierend – das definitive Endoderm in radiärer Richtung. Dabei ersetzt das definitive Endoderm nach und nach den Hypoblast. Der Chordafortsatz wird demgegenüber nur vorübergehend in die Hypoblastschicht eingegliedert. Er erstreckt sich in kraniokaudaler Richtung vom Primitivknoten bis zur Oropharyngealmembran (das Amnion ist entfernt).

Abb. 1.4  Abb. 1.3 (Fortsetzung). c Sagittalschnitt durch die Keimscheibe entlang des Chordafortsatzes. d Transversalschnitt durch die Keimscheibe auf Höhe der Primitivrinne (die Pfeile in c und d zeigen die Richtung der medodermalen Gastrulationsbewegungen).

1.2 Abkömmlinge der Keimblätter

1.2.1 Ekto-, Meso- und Endoderm

Aus den 3 Keimblättern, die zu Beginn der Embryonalentwicklung (3. Schwangerschaftswoche) angelegt werden, entwickeln sich die Organanlagen: Das Ektoderm bildet im Wesentlichen die Anlage des zentralen und peripheren Nervensystems. Aus dem Mesoderm entstehen das Skelett, die Skelettmuskulatur, die Kreislauforgane sowie der Harn- und Geschlechtsapparat. Das Endodermschließlich liefert in der weiteren Entwicklung v.a. die epithelialen Anlagen der Verdauungs- und Atemorgane.

1.2.2 Entwicklung des Nervensystems

Im medialen Bereich des Embryos verdickt sich um den 18. Embryonaltag das Ektoderm zur Neuralplatte ( ▶ Abb. 1.5) und bildet die Anlage des Nervensystems (Neuralektoderm). Innerhalb der Neuralplatte entsteht zwischen 2 seitlichen Auffaltungen (Neuralwülste) eine Vertiefung, die Neuralrinne, die sich im weiteren Verlauf zu einem Neuralrohr schließt und in die Tiefe verlagert. Teile der Neuralwülste, die sich nicht an der Bildung des Neuralrohrs beteiligen, werden zu den sog. Neuralleisten. Das Neuralrohr wird zum zentralen Nervensystem (Gehirn und Rückenmark), während aus den Neuralleisten unter anderem das periphere Nervensystem (z. B. periphere Nerven und Spinalganglien) hervorgeht. Die Phase von der Bildung des Neuralektoderms bis zum Schluss des Neuralrohrs und der Anlage der Neuralleisten bezeichnet man als Neurulation( ▶ Abb. 1.5).

Abb. 1.5 a–f Neurulation im Verlauf der menschlichen Frühentwicklung. a–c Ansicht von dorsal, Amnion entfernt; d–f Schematisierte Trasversalschnitte der entsprechenden Stadien auf Höhe der in a–c angegebenen Schnittebenen; Altersangaben p.o. Während der Neurulation trennt sich durch induktive Einflüsse ...